UV-Strahlung und Pflanze

Die im Spektrum des Sonnenlichts natürlicherweise enthaltene ultraviolette Strahlung ist für Pflanzen nicht nur wegen ihres höheren Energiegehalts von Bedeutung, der Schäden im Stoffwechsel verursachen kann. Wirkungen ultravioletten Lichts werden von Pflanzen auch in der Kommunikation mit Tieren, die im UV-Bereich sehen können, als Signalgeber eingesetzt: zum Anlocken oder auch Abstoßen von Insekten und Vögeln. Dabei sind nicht allein Muster der Absorption und Reflexion des UV auf einem Pflanzengewebe ausschlaggebend, sondern auch die optische Kontrastwirkung der betreffenden Pflanzengewebe mit umgebenden Oberflächen der belebten und auch unbelebten Natur.

Grundlagen der Wirkungen und Schutz gegen UV-Strahlung

Ultraviolettes Licht macht etwa 7 % der Sonneneinstrahlung aus und liegt im Wellenlängenbereich von 200–400 nm. UV-Licht schließt damit direkt an das für uns sichtbare Licht im kürzeren Wellenlängenberich an.

Durch die Filterfunktion der Atmosphäre kommt bei uns nur UV-A- und UV-B-Strahlung der Wellenlängen 295–400 nm an, der kurzwelligste Bereich des UV-B und das gesamte UV-C werden schon in höheren Schichten absorbiert.

UV ist sehr energiereich (Tab. 1) und kann bis auf einen geringen Teilbereich im längerwelligen UV-A vom Photosyntheseapparat genutzt werden.

Tab. 1: Darstellung der jeweiligen Lichtfarbe, der zugehörigen Wellenlänge und des damit verbundenen Energiegehalts. Letzterer bezieht sich auf ein mol (6,023 x 10^23 Teilchen) Photonen.

Farbe                            Wellenlänge (nm)       Energiegehalt (kJ/mol)

UV-C                                    100–280                             471
UV-B                                    280–320                             399
UV-A („Schwarzlicht“)        320–400                             332
Violett                                  400–425                             290
Blau                                     425–490                             266
Grün                                    490–550                             230
Gelb                                     550–585                             218
Orange                                585–640                             196
Rot                                       640–700                             184
Dunkelrot                           700–740                             160


Energiereichtum bedeutet auch, dass sich im Photosyntheseapparat ein Übermaß an Energie aufbauen kann. Dies führt zu ultrastrukturellen Veränderungen der Zellbestandteile und im schlimmsten Fall zu spontanen Reaktionen. Dann bilden sich Sauerstoffradikale, die sehr leicht andere Stoffe oxidieren können. Dies kann letztlich zum Tod der betroffenen Zelle bzw. des betroffenen Gewebes führen.

Pflanzen, die in Wüsten und Halbwüsten vorkommen, bilden eine besonders dicke Wachsschicht (Cuticula) auf ihrer Außenhaut (Epidermis). Dies mindert nicht nur die Verdunstung. Das Cutin, das einer der Hauptbestandteile der Cuticula ist, absorbiert ultraviolette Strahlung, so dass die unter Cuticula und Epidermis gelegenen photosynthetisch aktiven Zellen geschützt werden. Die Bildung des Cutins wird durch erhöhte UV-Strahlung verstärkt.

Die gleiche Doppelfunktion kommt so genannten Trichomen zu, haarartigen, ein- oder mehrzelligen Bildungen der Epidermis. Auch sie verringern die Verdunstung des lebensnotwendigen Wassers und schützen gleichzeitig durch Reflexion vor zu starkem Licht und somit vor einem Energieüberschuss. Zudem kondensiert Tau an den feinen Haaren, der dann auf den Boden tropft und eine Wasserquelle für die Pflanze darstellt. Gebirgspflanzen sind aufgrund der dünnen Luft einer höheren UV-Strahlung ausgesetzt, so dass auch sie sich durch Trichome vor einem Überschuss an Lichtenergie schützen.

Zur Ergänzung der beschriebenen Schutzmaßnahmen können sich die Pflanzen mit der Anreicherung einer Pigmentgruppe, den Flavonoiden, in der Epidermis schützen. Sie absorbieren UV-Strahlung, so dass wiederum weniger ultraviolettes Licht bis in die photosynthetisch aktiven Zellen vordringt. Die Bildung dieser Pigmentgruppe wird ebenfalls durch UV angeregt. Eine andere Pigmentgruppe, die Anthocyane, wirkt als Antioxidantien und macht die durch zu viel Lichtenergie entstandenen Radikale durch chemische Reaktionen unschädlich.

Algen und Flechten, die auf Grund ihres Habitats hoher UV-Strahlung ausgesetzt sind, synthetisieren so genannte Mycosporin-ähnliche Aminosäuren (MAAs). Diese absorbieren die UV-Strahlung und geben die überschüssige Energie als Wärme ab. Weil ein Teil der Strahlung im Bereich von 600 nm reflektiert wird, erscheinen Flechten und an UV angepasste Algen unter UV-Licht orange.

Aber auch Pflanzen, die in ihrem Habitat weniger UV-Strahlung ausgesetzt sind und deshalb keinen strukturellen Schutz besitzen, können sich effektiv gegen hohe UV-Belastung schützen. Es gibt eine Vielzahl molekularer Mechanismen zur Vermeidung von UV-Schäden, die sich in allen photosynthetisch aktiven Organismen beobachten lassen.

  • So können im sogenannten Xanthophyll-Zyklus Pigmente so modifiziert werden, dass sie UV-absorbierende Eigenschaften ähnlich den Flavonoiden annehmen.

  • Bei der dynamischen Photoinhibition wird die Quantenausbeute am Photosystem II deutlich verringert und die überschüssige Energie als Wärme abgegeben. Dieser Prozess ist reversibel, also vom Organismus steuerbar.

  • Die „state transition“ sorgt für eine bessere Energieverteilung im Photosyntheseapparat, indem die lichtsammelnden Antennenpigmente von den Photosystemen II teilweise abgespalten werden und aus den Grana- in die Stromathylakoide abwandern, um sich an die Photosysteme I anzulagern.

  • Durch den Abbau von Chlorophyll passiert ein hoher Teil der Strahlung das Pflanzengewebe, ohne dabei photochemische Reaktionen hervorzurufen. Sehr gut zu beobachten ist dieser schnelle, reversible Prozess bei der Grünlilie (Chlorophytum comosum). An sehr hellen, sonnigen Tagen bleicht die Pflanze bei direkter Bestrahlung regelrecht aus, erholt sich aber bereits in den Abendstunden wieder und wird erneut saftig grün!

  • Bei sehr hoher Strahlung lagern sich die Licht sammelnden Antennenkomplexe aneinander an. Dadurch kann die normale Weitergabe von Anregungsenergie, die sog. Excitonenübertragung, nicht ungehindert ablaufen, wodurch die überschüssige Energie als harmlose Wärme abgegeben wird.
Signalwirkung der UV-Strahlung

Neben aller beschriebenen Gefährlichkeit der ultravioletten Strahlung stellt letztere gleichzeitig ein für eine normale Entwicklung der Pflanze notwendiges Signal dar. Der Gärtner muss daher seine Pflanzen nicht übermäßig schützen, sondern sie schrittweise an die UV-Strahlung gewöhnen und angemessen exponieren. Der Begriff Photomorphogenese beschreibt die lichtbedingte Gesamtentwicklung einer Alge oder Pflanze. Abhängig vom Lichtspektrum werden Sensorpigmente angeregt, die dann entscheidende Prozesse wie Gen-Expression, Wachstumsstimulation und Chlorophyll-Biosynthese in Gang bringen. Hierbei spielt auch UV-A eine wichtige Rolle, was entsprechend bei Hinter-Glas-Kulturen berücksichtigt werden muss.

Kommunikation mit Insekten über UV-Strahlung

Die Zusammenarbeit von Insekten und Blütenpflanzen ist eines der bekanntesten Naturphänomene. Bienen, Hummeln und Schmetterlinge sind hierbei die bekanntesten Bestäuber. Die Zusammenarbeit von Insekt und Pflanze muss für beide Seiten effizient und erfolgreich ablaufen. Eine Biene kann es sich nicht leisten, viele Blüten ohne Gegenleistung anzufliegen, da dies zu viel Energie verbraucht. Eine Pflanze hingegen muss dafür sorgen, dass ihre Blüten gefunden werden und die Biene möglichst wenig artfremden Pollen bei ihr ablagert, der für die Pflanze nutzlos sein kann. Sie muss also besonders attraktiv und auffällig sein, damit die Bestäuber ihre Blüten bevorzugt oder ausschließlich besuchen. Die Farbe und das Muster der Blüte sind dabei eine Art pflanzliches Werbeschild mit Wiedererkennungswert. So wie sich Menschen das Aussehen des Logos ihrer Lieblingsmarke merken, merken sich Bienen Farben und Muster der ergiebigsten Blüten.

Bienen und Hummeln haben, wie viele andere Insekten (insbesondere Hymenopteren) auch, Augenrezeptoren für Gelb, Blau und Ultraviolett, so dass diese drei Farben ihre Grundfarben darstellen (beim Menschen sind das Rot, Grün und Blau). Daher fehlt den Bienen und Hummeln die Fähigkeit, die Farbe Rot wahrzunehmen. Erde, Steine, Sand und Holz beispielsweise wirken wie eine einheitliche Fläche, da sie sich nur in ihrem Rotanteil farblich unterscheiden. Rot-orange Blütenfarben wirken daher als Signal bei anderen Insektengruppen sowie typischerweise auch bei bestäubenden Vögeln.

Insekten können in dem für sie sichtbaren Bereich Farben unterscheiden, deren Wellenlängen sich nur um wenige nm unterscheiden. Menschen nehmen solche feinen Unterschiede nicht wahr. Zu den für uns sichtbaren Mustern kommen dadurch Muster hinzu, die durch die Absorption bzw. Reflexion von UV-Licht entstehen. Die Pigmentgruppen der Carotinoide (für uns gelb/orange) und der Anthocyane (für uns rot) reflektieren UV-Licht, während die Flavonoide (für uns gelb) UV-Licht absorbieren.

Insbesondere Blüten, die uns weiß erscheinen, absorbieren UV-Licht in den allermeisten Fällen. So erscheint die Blütenkrone des Schneeglöckchens (Galanthus nivalis) im reinen UV-Licht dunkel, so dass sie sich deutlich von der UV-reflektierenden Schneeoberfläche abhebt. Nur ganz wenige Blüten reflektieren alle für Insekten wahrnehmbaren Farben. Da Insekten, anders als der Mensch, nicht gleichzeitig Farben und Hell-Dunkel-Kontraste wahrnehmen können, sondern zwischen beiden Wahrnehmungen hin- und herschalten müssen, ist eine Blüte, die nur deshalb besonders hell ist, weil sie alles für Insekten sichtbare Licht reflektiert, nicht besonders auffällig weil kontrastlos und ggf. nicht hell.

Blüten, die auch für Bienen „weiß“ erscheinen, entstehen nicht durch Farbstoffe, sondern durch Strukturen wie Luftkammern zwischen Zellen oder Stärkekörnern in den Zellen der Epidermis. Hell-Dunkel-Kontraste werden z. B. von Bienen mithilfe ihres Rezeptors für grünes Licht wahrgenommen. Sie wechseln zwischen der Wahrnehmung von Farbe und Hell-Dunkel-Kontrasten. Vor allem von Bienen ist bekannt, dass sie Blüten, die sich sowohl in ihrer Farbe als auch in ihrer Helligkeit deutlich vom Hintergrund abheben, besonders oft besuchen. Wie „bienenweiße“ Blüten trotz ihrer unvorteilhaften Färbung Bestäuber anlocken, ist nicht gänzlich geklärt.

Neben den Farben, die eine klare Unterscheidung vom Hintergrund ermöglichen, gibt es auf Blüten Muster, welche die Orientierung zum Pollen und Nektar vereinfachen. Diese Muster werden Saftmale genannt. Das häufigste Saftmal, das von radiärsymmetrischen Blüten der Astern, Gänseblümchen und einigen Hahnenfußgewächsen (z. B. Scharbockskraut Ficaria verna) bekannt ist, ist das so genannte „Ochsenauge“. Die äußeren Teile der Kronblätter („Blütenblätter“) reflektieren UV-Licht, die inneren Teile absorbieren es. Letzteres ist für den Bestäuber das Signal, dass es hier Nektar gibt. In Versuchen, in denen Bienen künstliche Blüten mit einem umgekehrten Muster angeboten wurden, versuchten die Bienen am äußeren Teil der Blütenblätter an Nektar zu kommen, wo in diesem Fall das UV-Licht absorbiert wurde.

Rachenblütler wie die Gauklerblume (Mimulus guttatus) weisen ganz andere Saftmale auf. Das untere Kronblatt enthält UV-absorbierende Pigmente, während die anderen reflektierende Pigmente enthalten.

Bzgl. der Farbwahrnehmung durch Insekten ist hier generell zu berücksichtigen, dass durch reines UV-Licht hervorgerufene Erscheinungen sich im Tageslicht für Insekten farbig durch die Wellenlängen des sichtbaren Bereichs dort darstellen, wo im reinen UV-Licht wegen UV-Absorption nur Dunkelheit herrscht. Dagegen werden im reinen UV-Licht hell erscheinende Bereiche im vollständigen Tageslicht durch die Farbe subtraktiv ergänzt, die das dort reflektierte UV im Insektenauge hervorruft. Für den UV-sichtigen Bestäuber entsteht daher ein grundsätzlich anderer Farbeindruck.

Die für den Menschen weißen Blüten des Maiglöckchens (Convallaria majalis) erscheinen im reinen UV-Licht so dunkel wie die sie umgebenden Laubblätter des Maiglöckchens, da Blüten wie Laubblätter UV nahzeu vollständig absobieren. In der UV-Aufnahme heben sich dadurch die Blüten nicht mehr vom sie umgebenden Laub ab. Für den Bestäuber erscheinen die Blüten durch die vollständige UV-Absorption dagegen "bienen-blaugrün" und damit lebhaft farbig.

Neben anziehenden UV-Mustern gibt es auch abschreckende. Ein Beispiel dafür sind die Blüten der Johanniskräuter (z. B. Hypericum peltatum) und des Jasmins (Jasminum primulinum). Sie haben auf der Unterseite ihrer Kronblätter Muster, die potenzielle Bestäuber von einem Besuch abhalten. Diese Muster sind aber nur sichtbar, wenn die Blüte geschlossen ist, sich also ein Besuch dieser Blüte nicht lohnt. Andere Blüten verändern Farbsignale, nachdem sie bestäubt wurden und ihre Nektarquelle daher versiegt (z. B. bei der Rosskastanie Aesculus hippocastanum von Gelb nach Rot). Andere nutzen die UV-Absorption des Nektars, um dessen Menge für potenzielle Bestäuber ersichtlich zu machen.

Eine andere UV-Licht absorbierende Pigmentgruppe, die abgekürzt als DIPs (dearomatized isoprenylated phloroglucinols) bezeichnet wird, findet sich vor allem in Staubblättern, befruchteten Fruchtknoten und Knospen. Sie dienen möglicherweise dazu, Pflanzen fressende Insekten abzuschrecken (z. B. Hypericum calycinum). Anders als viele andere Pigmente sind DIPs für Insekten giftig.

Kommunikation mit Vögeln über UV-Strahlung

Im Gegensatz zu Insekten und den meisten Säugetieren, die nur drei Grundfarben sehen können (Trichromaten), können viele Vögel vier Grundfarben sehen (Tetrachromaten). Neben Grün, Rot und Blau nehmen sie auch Licht im langwelligeren UV-Bereich wahr.

Blüten, die von Vögeln wie Kolibris, Nektarvögeln und Honigfressern bestäubt werden, haben keine auffälligen Saftmale. Sie absorbieren einheitlich ultraviolettes Licht. Das Fehlen der Saftmale vermindert eine Konkurrenz mit bestäubenden Insekten, für die die Blüten unauffällig und wenig attraktiv wirken. Was wie eine Serviceleistung der Pflanze an die Vögel aussieht, ist auch für die Pflanze von Vorteil. Je weniger verschiedene Bestäuber es gibt, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass artfremder Pollen auf die Narbe gelangt. Dieser wäre oft nicht in der Lage, die Blüte zu befruchten, und ist damit für die Pflanze nutzlos.

Auch nicht bestäubende Vögel können UV-Licht wahrnehmen. Die Wachsschicht von Früchten reflektiert stark UV-Strahlung. Auf diese Weise sind z. B. Pflaumen leicht von fern zwischen den Blättern zu erkennen.

Wie bei weißen Blüten sind auch nicht alle Beeren, die für uns weiß erscheinen, für Vögel weiß. Die Steinfrüchte der Gewöhnlichen Schneebeere (Symphoricarpos albus) sind tatsächlich für Vögel weiß, da sie alle für Vögel sichtbaren Wellenlängen reflektieren. Die Früchte der Mistel (Viscum) hingegen absorbieren ultraviolettes Licht, so dass sie von Vögeln als farbig wahrgenommen werden. Fast schwarze Früchte wie die der Brombeere (Rubus fruticosus agg.) reflektieren kein UV-Licht. Obwohl sie durch ihre dunkle Färbung nicht sehr auffällig sind, werden sie von Vögeln wahrgenommen. Dafür ist ihre glänzende Oberfläche verantwortlich, die wie ein winziger Spiegel wirkt.

UV-Reflexion und Umgebung

Das UV-Reflexions- und -Absorptionsverhalten von Blüten hat sich als wichtig für die Kontrastwirkung einer Blume zu ihrem natürlichen optischen Hintergrund erwiesen. Letzterer besteht meist aus Blattwerk, Erdboden, Felsen, Sand, Wasser, Schnee oder dem Himmel. Untersuchungen an 832 mitteleuropäischen entomogamen Pflanzenarten an ihren natürlichen Wuchsorten in der Eifel-Region ergaben, dass im reinen UV-Licht vor UV-absorbierenden Hintergründen Blüten von 57 % der untersuchten Arten kontrastierten, vor UV-reflektierenden Hintergründen sogar 85 %. Damit ist UV-Absorption der Blütenorgane häufiger ausgebildet als Reflexion. UV-Absorption kann als effektiverer Schutz gegen Schäden durch UV-Strahlung angesehen werden als Reflexion, da die besonders empfindlichen reproduktiven Organe in einer Blüte immer UV absorbieren.

Die UV-Absorption überwog in allen untersuchten Biotoptypen. Bei Waldpflanzen zeigte sich dabei eine interessante Tendenz: Ein Großteil der Arten, die zum Hintergrund kontrastierten, bestand aus Frühblühern wie Scharbockskraut (Ficaria verna), Lungenkraut (Pulmonaria officinalis), Busch-Windröschen (Anemone nemorosa) und der Hohen Schlüsselblume (Primula elatior). Kontrastierung kann hierbei auch durch sehr starke UV-Absorption erfolgen, die über derjenigen der Umgebung liegt. Die für den Menschen weißen Blüten des Busch-Windröschens erscheinen im reinen UV-Licht schwarz, wodurch sie sich vom mäßig UV-reflektierenden Hintergrund ihrer eigenen Laubblätter optisch abheben. Die in der Vegetationsperiode folgenden Arten wie Zweiblättrige Schattenblume (Maianthemum bifolium), Maiglöckchen (Convallaria majalis), Weißwurz- (Polygonatum sp.) und Veilchen-Arten (Viola sp.) waren dagegen "UV-neutral", indem sie eine fast vollständige UV-Reflexion zeigten, die der des sie umgebenden Blattwerks entsprach, und damit nicht zu ihm kontrastierten. Als Interpretation liegt eine Anpassung an die jahreszeitlich wechselnden Lichtverhältnisse nahe: Zur Blütezeit der Frühlingsgeophyten kann das UV-Licht noch nahezu ungemindert den Waldboden erreichen und dort für Kontrastierungen der Blüten wirkungsvoll eingesetzt werden, das in der Folge durch die Beblätterung der Bäume nahezu vollständig abgeschirmt wird.

Diese Interpretation wird gestützt durch beobachtete "UV-neutrale" Eigenschaften der Blüten windbestäubter (anemogamer) Gräser und Bäume, die von Diensten farbensehender Insekten unabhängig geworden sind. Bei Blüten von Wasserpflanzen kann man häufig UV-reflektierende Staubblätter (Antheren) beobachten, die in einer Blüte stehen, die ansonsten UV-Licht absorbiert. Da die Wasseroberfläche einen stark reflektierenden Hintergrund für diese Blüten bildet, ist es von Vorteil, wenn letztere kaum oder gar kein UV-Licht reflektieren. Die Staubblätter dienen wiederum als Wegweiser für die Bestäuber.

Warum auch Pflanzenblätter im UV ihre Farbe ändern

Dass uns Pflanzen als so bunt und farbenfroh erscheinen, liegt an verschiedensten Pigmenten. Pigmente haben jedoch nicht nur die Eigenschaft, bestimmte Wellenlängen des Lichts zu absorbieren bzw. zu reflektieren, was sie für uns farbig macht, sondern besitzen wie jeder Stoff auch unterschiedliche chemische Eigenschaften.

Die bekannteste und mengenmäßig häufigste Gruppe sind die Chlorophylle. Sie sorgen für das Grün von Sprossen und Blättern, und sie sind die wichtigsten an der Photosynthese beteiligten Pigmente. Im Fall des Chlorophylls wird Licht im blau-violetten und im orange-roten Bereich absorbiert. Da Licht Energie bedeutet, verändert sich das Chlorophyllmolekül chemisch. Ein Elektron wird auf eine höhere Energiestufe gehoben, als es natürlicherweise im Molekül inne hat. Man kann sich das Elektron als schwere Kugel vorstellen, die auf einer Schräge nach oben gerollt wird. Derjenige, der diese Kugel bewegt, braucht dafür Energie. Jeder weiß aus Erfahrung, dass die Kugel in ihrer erhöhten Position nicht von alleine liegen bleibt. Man muss sie festhalten und verbraucht dabei Energie.

Eine solche Energie steht dem Elektron in unserem Chlorophyllmolekül nicht zur Verfügung. Es „fällt“ also nach extrem kurzer Zeit in seinen Ursprungszustand zurück. Dabei wird Energie frei. Lässt man die Kugel die Schräge hinunter auf eine andere Kugel zurollen, wird diese zweite Kugel durch den Aufprall weggestoßen. Die Energie, die aufgewendet wurde, um die Kugel die Schräge hinauf zu bewegen, wird frei. Die freiwerdende Energie des Elektrons im Chlorophyll regt ein anderes Elektron in einem anderen Chlorophyllmolekül an. Durch diesen Dominoeffekt lässt sich die Lichtenergie, die auf viele Chlorophyllmoleküle fällt, bündeln und für chemische Reaktionen nutzen.

Trifft jedoch energiereiches Licht im blau-violetten und UV-Bereich auf ein Chlorophyllmolekül, wird die freiwerdende Energie für uns als Fluoreszenz sichtbar. Während reflektiertes Licht die selbe Wellenlänge aufweist wie das Licht, das zuvor auf die reflektierende Oberfläche aufgetroffen ist, hat emittiertes Licht eine größere Wellenlänge als das Ausgangslicht. Chlorophyll emittiert rotes Licht mit einer Wellenlänge von 668 nm.

Eine für uns Menschen sehr attraktive Pigmentgruppe sind die Anthocyane. Sie geben z. B. Kirschen, Blaubeeren, Pflaumen und Rotwein die typische rötliche bis bläuliche Farbe, je nach pH des Zellsaftes. Oben wurden diese Pigmente bereits als Radikalfänger angesprochen. Anthocyane absorbieren aber auch ultraviolettes Licht und fluoreszieren sowohl rot als auch blau.

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Text: Annika Wellner, Vivien Hotter, Dethardt Götze