Pflanzenbestäubung durch Insekten

Die Bestäubung von Blüten durch Insekten ist in vielen Ökosystemen der Welt eine äußerst wichtige Ökosystemleistung. Von den 300.000 Arten der Blütenpflanzen (Angiospermen) auf der Erde hängen ungefähr 80 % von einer Form der insektenvermittelten Bestäubung ab. Ohne diese grundlegende Leistung könnten viele Pflanzen nicht die Samen erzeugen, die erforderlich sind, um künftige Pflanzengenerationen hervor zu bringen. Bestäubung durch Insekten hat sich aus einer tiefgehenden Wechselbeziehung zwischen Pflanzen und Insekten entwickelt, die viele deren besonderer Merkmale erklärt. Aktuell ist Insektenbestäubung aus verschiedenen Gründen gefährdet. Während das Wissen über das Ausmaß des Bestäuberrückgangs noch im Entstehen ist, liegen schon viele wichtige Erkenntnisse vor, die dazu beitragen, den Verlust von Insektenbestäubern zu erklären und Gegenmaßnahmen zu empfehlen.

Nutzen der Insektenbestäubung
Julia Boldt Fotografie

Bestäubung durch Insekten ist sowohl für die Pflanzen als auch für die bestäubenden Insekten von Vorteil. Durch die Bestäubung können immobile Pflanzen ihr in Pollenkörnern enthaltenes Erbgut auf andere Pflanzen übertragen, so dass ihre Gene große Entfernungen auf dem Rücken (oder an den Beinen) von Insekten zurücklegen können. Pflanzen bieten Insekten gewöhnlich Nektar und andere nützliche Substanzen als Belohnung für ihren Besuch an. Nektar enthält Kohlenhydrate, die in bestimmten Ökosystemen ansonsten selten sein können. Zusätzlich können Insekten Protein, Fett, Mineralien, Vitamine und andere wichtige Pflanzenstoffe aus den Pollenkörnern verwenden. Durch die Nutzung dieser Ressourcen haben Insekten und Pflanzen eine tiefe gegenseitige Abhängigkeit entwickelt, die nahezu jedes nicht-marine Ökosystem auf dem Planeten grundlegend geprägt hat.

Insektenbestäubung ist auch für den Menschen von enormer Bedeutung. Ungefähr 36 % der vom Menschen konsumierten landwirtschaftlichen Kulturpflanzen erfordern Tierbestäubung, und bis zu 75 % profitieren davon. Der Mensch nutzt die Bestäubung häufig als Ökosystemleistung sowie als Produktionsmethode. Als Ökosystemleistung bestäuben Wildbienen, Motten, Schmetterlinge, Käfer und Fliegen Kulturpflanzen aus natürlichen Ökosystemen heraus, die normalerweise an landwirtschaftliche Flächen angrenzen. Als Produktionsmethode verwenden Menschen spezifisch domestizierte Arten wie die Honigbiene (Apis mellifera), um Pflanzen in Gebieten zu bestäuben, in denen es natürliche Bestäuber nicht ausreichend gibt. Sowohl der Ökosystemservice als auch die Produktionspraxis sind für die modernen landwirtschaftlichen Tätigkeiten von erheblichem Wert. Bestimmte Kulturen wie Mandeln (Prunus dulcis) können ohne die Hilfe von Honigbienen keine eigenen Kulturen produzieren. Kalifornien zum Beispiel benötigt jedes Jahr zwei Millionen Honigbienenvölker, um seine landwirtschaftliche Produktion von rund 76 % des weltweiten Mandelangebots zu decken. Andere Kulturen wie Kaffee (Coffea arabica und C. canephora) oder Baumwolle (Gossypium hirsutum) entweder erfordern eine Bestäubung durch Insekten oder werden durch diese wesentlich gefördert.

Viele Feldfrüchte wie Äpfel, Erdbeeren und Paprika profitieren stark von der Bestäubung, und es ist bekannt, dass sie die Größe und Qualität der Früchte steigert. Häufige Besuche von Bestäubern waren direkt mit der Anzahl der Samen verbunden, die von verschiedenen Pflanzen gebildet wurden, und sind für Landwirte von großer Relevanz. Beispielsweise hat sich gezeigt, dass Erdbeeren nach Befruchtung durch Wildbienen viele nützliche Hormone produzieren, welche die Erdbeerfestigkeit verbessern und das Säure-Zucker-Verhältnis erhöhen. Diese Verbesserungen verlängern auch die Haltbarkeit von Erdbeeren, was von großer Bedeutung ist, da 90 % der Erdbeeren nach nur vier Tagen Lagerung nicht mehr vermarktbar sein können. Es hat sich gezeigt, dass die Bestäubung durch Bienen die Haltbarkeit im Vergleich zu selbstbestäubten Erdbeeren um bis zu 24 Stunden verlängert und damit den gesamten Erdbeerabfall um 11 % verringern kann. Die Ermittlung des Ausmaßes der erforderlichen Bestäubung ist ein aktives Forschungsgebiet und hat wichtige Impulse für den Schutz natürlicher Bestäuber und der von ihnen bewohnten Ökosysteme gegeben.

Entwicklung der Insektenbestäubung
Stern von Madagaskar (Angraecum sesquipedale)

Die Entwicklung der Angiospermen in der frühen Kreidezeit (vor 125 Millionen Jahren) bereitete die Grundlage für die Entwicklung der Insektenbestäubung. Charles Darwin merkte die Entwicklung der Blütenpflanzen in einem Brief vom 22. Juli 1879 an, in dem er sie als "abscheuliches Rätsel" bezeichnet wegen des plötzlichen Anstiegs der Angiospermen in den geologischen Daten und der einschneidenden globalen ökologischen Auswirkungen der Verdrängung der zuvor vorherrschenden Gymnospermen und Farne. Im Känozoikum (vor 65 Millionen Jahren) hatten sich Bienen, Wespen, Motten und Schmetterlinge entwickelt, und zu dieser Zeit erschienen erstmals viele der heute existierenden Blüten. Obwohl die genaue Erklärung für Darwins Rätsel noch immer schwer zu fassen ist, wird heute angenommen, dass Insekten eine wichtige Rolle bei der schnellen radiativen Entwicklung der heutigen modernen Blütenpflanzen gespielt haben.

Es gibt viele spektakuläre Beispiele für die enge gegenseitige Abhängigkeit von Blütenpflanzen und Insekten. Eines betrifft die Bienen-Ragwurz (Ophrys apifera) und die Juni-Langhornbiene (Eucera longicornis). Die Bienen-Ragwurz hat sich so entwickelt, dass sie wie weibliche Juni-Langhornbienen aussieht und riecht und daher deren Männchen als einzigen Bestäuber anzieht. Ohne Juni-Langhornbienen ist die Fähigkeit der Bienen-Ragwurz zum Auskreuzen (Teilen ihres genetischen Materials mit anderen Bienen-Ragwurz-Pflanzen) stark eingeschränkt. Daher wird die Bienenorchidee in weiten Teilen ihres nördlichen Verbreitungsgebiets nicht von Insekten bestäubt, sondern bestäubt sich selbst. Die Selbstbestäubung oder der Vorgang, bei dem eine Pflanze ihren eigenen Pollen einsetzt, um sich selbst zu befruchten, hat den Vorteil, dass eine Pflanze in einem Gebiet leben kann, ohne von ihrem hochspezialisierten Bestäuber abhängig zu sein, aber den Nachteil, dass Nachkommen erzeugt werden, die ihrer Elternpflanze genetisch ähnlich und daher anfälliger sind für Krankheiten und die Auswirkungen einer sich ändernden Umwelt.

Ein weiteres Beispiel für die bemerkenswerte gegenseitige Abhängigkeit von Pflanzen und Insekten war zunächst von Darwin selber vorhergesagt worden. Im Jahr 1862 erhielt Charles Darwin eine Schachtel von einem damals bekannten Orchideensammler. In der Schachtel fand Darwin eine besonders auffällige Orchidee aus Madagaskar. Die als Stern von Madagaskar (Angraecum sesquipedale) bekannte Orchidee zeichnete sich durch einen extrem langen Sporn aus (ein Auswuchs, der mit der Blüte verbunden ist und normalerweise Nektar enthält) und bewirkte die Vorhersage, dass es eine Motte mit einem mindestens gleich langen Rüssel geben sollte, die noch nicht entdeckt worden war. Damals wurde Darwins Vorhersage mit großer Skepsis aufgenommen, bis 1903 eine Motte gefunden wurde, die perfekt zu seiner Beschreibung passte. Die Motte namens Xanthopan morganii praedicta – da ihre Existenz vorhergesagt worden war – ist ein klassisches Beispiel für Koevolution. Koevolution, d. h. der Anpassungsprozess zweier Arten, deren Entwicklungsschicksale eng miteinander verbunden sind, beschreibt die Beziehung zwischen A. sesquipedale und X. morganii praedicta. Da die Interessen von Orchidee und Motte im Wettbewerb standen, kam es zu einem so genannten Wettrüsten. In diesem speziellen Fall tendierte die Orchidee dahin, die Menge an Nektar, die sie mit Motten teilte, zu begrenzen, indem sie ihren Sporn immer weiter ausdehnte, was wiederum für Motten mit immer längerem Rüssel ausschlaggebend war. Schließlich wurden die beiden Arten in ihren Anpassungen so extrem, dass sie voneinander abhängig wurden und die Leistungen nicht mehr von anderen Arten erhalten konnten. Solche voneinander abhängigen, koevolutionären Beziehungen sind in der Natur weit verbreitet und erklären viele der besonderen Merkmale bestimmter Blüten und Insekten.

Mechanismen der Bestäubung
Julia Boldt Fotografie
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Die Bestäubung ist die Übertragung von Pollen vom männlichen Teil einer Blüte (Staubblatt) auf den weiblichen Teil (Stempel). Der Stempel besteht aus Narbe und Griffel (Kanal, der die Narbe trägt und mit dem Ovarium verbindet). Der Prozess findet entweder an derselben Pflanze (Selbstkreuzung) oder zwischen verschiedenen Pflanzen derselben Art (Auskreuzung) statt. Während sich der Pollen im Staubblatt entwickelt, wird er dehydriert, was es dem Wind und den Insekten erleichtert, ihn zu anderen Blüten zu tragen. Pollenkörner haben raue, poröse Außenhüllen (so genannte Exine), die eine Vielzahl von Substanzen enthalten, deren Funktionen nicht vollständig bekannt sind. Diese Substanzen sind jedoch von großem medizinischem Interesse und hauptsächlich für die allergene Qualität von Pollen verantwortlich. Die Außenhülle kann auch für die Haftung der Pollenkörner an Insekten und anderen Tieren wichtig sein, wenn sie diese auf andere Blüten übertragen.

Sobald die Pollenkörner die Oberfläche der Narbe erreichen, setzen viele Pflanzen spezialisierte Proteine in der Pollenhülle ein, um zu signalisieren, ob der Pollen von der eigenen Pflanze stammt oder nicht. Andere Pflanzenarten können andere Mechanismen verwenden, um den Anteil an Selbstkreuzung zu begrenzen, wie das zeitliche Verschieben der Entwicklung von männlichen und weiblichen Teilen der Blüte. Pflanzen benötigen typischerweise Hunderte von Pollenkörnern in der Nähe der Narbe, bevor die Keimung stattfinden kann, die somit Pollendichte-abhängig ist. Sobald ausreichend Pollen vorhanden sind, erfolgt eine Rehydratisierung, und Pollenschläuche beginnen zu wachsen. Die Pollenschläuche erstrecken sich dann von der Narbe zum Embryosack, wodurch die Spermienzellen in die Samenanlage übertragen werden können, in der sich die Eizellen befinden. Sobald die Eizellen hierdurch befruchtet wurden, können neue Samen gebildet und von der Pflanze ausgebreitet werden, um eine neue Generation von Pflanzen zu begründen.

Dem Bestäubungsmechanismus liegt ein hoch entwickeltes System der Anziehung zugrunde, das verschiedene visuelle, chemische und physikalische Hinweise verwendet, um tierischen Bestäubern die Verfügbarkeit von Pollen anzuzeigen. Häufig verwenden Pflanzen Farben, die für ihre Zielbestäuber sehr auffallend sind, als deutliches Signal für ihre Anwesenheit. Es ist bekannt, dass die meisten Insekten (wie Bienen) nur blaues, gelbes und ultraviolettes Licht sehen. Pflanzen, die sich auf Insektenbestäubung spezialisiert haben, tendieren daher dazu, diese Farben zu verwenden.

Ein Beispiel für die Farbpräferenzen von Bestäubern ist die Gauklerblume Mimulus verbenaceus aus Nordamerika. Die Blüte existiert in roten, orangefarbenen und gelben Morphen. Die rote ist die dominierende, häufigste Morphe. Die gelbe Morphe entsteht durch das Vorhandensein eines einzigen Genpaares, und die orangefarbene Morphe ist eine Zwischenform zwischen Rot und Gelb. Es hat sich gezeigt, dass Bienen die gelbe Morphe deutlich bevorzugen und die orangefarbenen und roten vernachlässigen. Kolibris vernachlässigen dagegen die gelben Blüten und bevorzugen die roten und orangefarbenen. Auf diese Weise können Kolibris und Bienen ihren Wettbewerb verringern (wozu alle Organismen tendieren) und eigene ökologische Nischen schaffen, die ihren besonderen Anpassungen zum Erkennen unterschiedlicher Farben entsprechen. Dieses Beispiel veranschaulicht Unterschiede in den Farbpräferenzen zwischen verschiedenen Arten, und wie flexibel Pflanzen auf verschiedene Arten von Bestäubern abzielen müssen.

Weltweiter Rückgang von Insektenbestäubern
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Insektenbestäubung als Ökosystemleistung ist derzeit aus mehreren Gründen gefährdet. Zu den bekanntesten dieser Gefahren gehört die weit verbreitete Auswirkung des Bienensterbens. Im Zeitraum 2006–2013 gingen weltweit bis zu 10 Millionen Bienenstöcke zugrunde, was einem doppelt so hohen Verlust wie normal entspricht. Es wird angenommen, dass das Bienensterben zum Verlust von Kolonien führt, indem es ein Massensterben der Arbeiterbienen auslöst, wobei neben der Brut nur die Königin und einige Ammenbienen in der Kolonie zurückbleiben. Obwohl der genaue Mechanismus des Absterbens von Arbeiterinnen nicht vollständig verstanden ist, werden viele Ursachen damit verknüpft. Hierzu zählen vor allem Neonikotinoid-Insektizide, deren Verwendung im Freien seit 2018 von der Europäischen Union verboten ist. Man geht davon aus, dass Neonikotinoide die natürliche Orientierungsfähigkeit von Arbeiterbienen durcheinanderbringen und sie desorientieren. Dies könnte erklären, warum sie normalerweise nicht tot in Bienenstöcken gefunden werden, sondern einfach fehlen. Neonikotinoide können auch subletale Auswirkungen auf Bienen haben, die sich über die Zeit anhäufen und nicht auf eine einzige Exposition zurückgehen. Die Wirkungen können auch durch andere Substanzen beeinflusst werden wie Fungizide, welche die tödliche Wirkung verdoppeln können. Neonikotinoide sind eindeutig ein wichtiger Teil der Erklärung des Bienensterbens, aber sie sind nur ein Teil einer komplizierten, sich noch offenlegenden Geschichte. Weitere Faktoren sind wahrscheinlich der Klimawandel, Infektionen mit Krankheitserregern, Mangelernährung und der Verlust an Lebensräumen.

Den rückläufigen Bienenbeständen in den USA und in Europa wurde bereits große Aufmerksamkeit geschenkt, aber die jüngsten Erkenntnisse weisen darauf hin, dass alle fliegenden Insekten von den Verlusten betroffen sind. Ergebnisse aus Deutschland lassen vermuten, dass die Biomasse von Fluginsekten in nur 27 Jahren um immerhin 76 % zurück gegangen ist. Diese bemerkenswerten Befunde, die aus einem mehrdekadigen Datensatz aus 63 Naturschutzgebieten stammen, gehören zu den deutlichsten Hinweisen auf einen Rückgang der Insektenpopulationen und auf die Verantwortlichkeit des Menschen. Die Befunde sind vielleicht sogar noch signifikanter, da die Abnahme der Häufigkeit weitaus größer ist als der Rückgang um 58 %, der in den letzten 42 Jahren bei wilden Wirbeltieren beobachtet wurde. Darüber hinaus scheint der Rückgang der Insektenbiomasse nicht auf eine bestimmte Gruppe fliegender Insekten beschränkt zu sein, sondern die gesamte Gemeinschaft in Mitleidenschaft zu ziehen. Allgemeine Erklärungen für den Rückgang an Biomasse umfassen bereits bekannte Ursachen wie den Klimawandel, die intensive Landnutzung und den übermäßigen Einsatz von Düngemitteln und Pestiziden.

Derartige Verluste an Insektenbiomasse haben erhebliche Auswirkungen auf die Zukunft der von Insekten erbrachten Ökosystemleistungen wie Blütenbestäubung. Darüber hinaus ist das gesamte Gleichgewicht des Nahrungsnetzes in der Biosphäre durch den Verlust des Insektenreichtums gefährdet. Insekten sind nicht nur wichtig für die Bestäubung vieler landwirtschaftlicher Kulturpflanzen, die für die Ernährung der Menschheit essenziell sind, sondern sie stellen auch die entscheidende trophische Verbindung her zwischen der in den Stärken und Zuckern von Pflanzen gebundenen Energie der Sonne und dem Rest des Nahrungsnetzes. Indem Insekten Pflanzen fressen und selbst Beute für sehr viele andere Tiere werden, tragen sie zu trophischen Nahrungsnetzen bei, deren Leistungen nicht nur für den Menschen, sondern für das gesamte irdische Leben von unschätzbarem Wert sind.

Künftige Belange der Insektenbestäubung
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Angesichts der erheblichen Gefährdung von Ökosystemleistungen wie der Bestäubung durch Insekten plädieren Wissenschaftler für wesentliche Veränderungen. Die Notwendigkeit, Honigbienen zu schützen, hat zwar große Beachtung in der Öffentlichkeit gefunden, doch ist die Bedeutung der von Wildbienen und anderen Insekten erbrachten Ökosystemleistungen inzwischen zu einem der drängendsten Umweltprobleme unserer Zeit geworden. Weiterhin wird daran gearbeitet, die Ursachen für den Rückgang der Bestäuber weiter zu ergründen. Chemikalien wie Insektizide und Düngemittel, die mit der Intensivierung der Landwirtschaft verbunden sind, beeinflussen Populationen fliegender Insekten negativ. Eine Beschränkung ihrer Verwendung ist von entscheidender Wichtigkeit. Ferner hat sich die Eindämmung der Lebensraumverluste als ein Weg erwiesen, um die Bedingungen für Insekten zu verbessern. Erhebliche Anstrengungen werden unternommen, um die Lebensraumanforderungen von Insekten besser zu verstehen und ihren Schutzstatus in der Europäischen Union und anderswo anzuheben.

Ferner kann eine Minderung der Auswirkungen des Klimawandels die Bedingungen für empfindlichere Arten verbessern. Beispielsweise sind Hummeln der Gattung Bombus Spezialisten für kühles Klima, deren Populationen auf steigende Temperaturen mit Rückgängen reagieren. Dagegen kommen andere Arten in Reaktion auf das sich ändernde Klima häufiger vor, was darauf hinweist, dass in der Artenzusammensetzung in verschiedenen Ökosystemen künftig bestimmte Arten gegenüber anderen bevorzugt sein werden.

Ein weiteres Problem ist die durch den Klimawandel verursachte Desynchronisation von Partnern, die während eines bestimmten Zeitintervalls interagieren müssen. Im Spätwinter 2019 ließen ungewöhnlich hohe Temperaturen über eine Woche Obstbäume in Westdeutschland einige Wochen vor der üblichen Blütezeit blühen. Zu dieser Zeit waren sowohl natürliche Insektenbestäuber als auch Honigbienen noch nicht bereit, ihre Nester zu verlassen, so dass die meisten Obstbäume unbestäubt blieben und keine Früchte hervor brachten. In dieser Saison litten die Honigbienenpopulationen unter einem Mangel an essenziellen Nährstoffen, die durch Obstbaumpollen bereit gestellt werden und in diesem Jahr nicht gesammelt werden konnten.

Welche Auswirkungen solche Änderungen weiterhin auf Ökosystemleistungen wie die Bestäubung haben werden, bleibt abzuwarten. Nach dem von der Europäischen Union befürworteten Vorsorgeprinzip ist jedoch ein komplettes wissenschaftliches Verständnis aller Einzelheiten nicht erforderlich, um schon jetzt Maßnahmen zu ergreifen, mit denen Umweltschäden wirksam verhindert werden können.

Literaturquellen

Arditti, J., Elliott, J., Kitching, I. J. & Wasserthal, L. T. (2012). ‘Good Heavens what insect can suck it’—Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta. Botanical Journal of the Linnean Society, 169(3), 403–432.

Brittain, C., Williams, N., Kremen, C. & Klein, A. M. (2013). Synergistic effects of non-Apis bees and honey bees for pollination services. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280(1754), 20122767.

Davies, T. J., Barraclough, T. G., Chase, M. W., Soltis, P. S. & Soltis, D. E. & Savolainen, V. (2004). Darwin's abominable mystery: insights from a supertree of the angiosperms. Proceedings of the National Academy of Sciences, 101(7), 1904–1909.

Fenster, C. B. & Marten-Rodriguez, S. (2007). Reproductive assurance and the evolution of pollination specialization. International Journal of Plant Sciences, 168(2), 215–228.

Friis, E. M., Chaloner, W. G. & Crane, P. R. (1987). The origins of angiosperms and their biological consequences. CUP Archive.

Gallai, N., Salles, J. M., Settele, J., & Vaissière, B. E. (2009). Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline. Ecological economics, 68(3), 810–821.

Hallmann, C. A., Sorg, M., Jongejans, E., Siepel, H., Hofland, N., Schwan, H., et al. & Goulson, D. (2017). More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PloS one, 12(10), e0185809.

Hoehn, P., Tscharntke, T., Tylianakis, J. M. & Steffan-Dewenter, I. (2008). Functional group diversity of bee pollinators increases crop yield. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1648), 2283–2291.

Lord, E. M. & Russell, S. D. (2002). The mechanisms of pollination and fertilization in plants. Annual review of cell and developmental biology, 18(1), 81–105.

Ollerton, J., Winfree, R. & Tarrant, S. (2011). How many flowering plants are pollinated by animals? Oikos, 120(3), 321–326.

James, R., James, R. R. & Pitts-Singer, T. L. (Eds.) (2008). Bee pollination in agricultural ecosystems. Oxford University Press on Demand.

Klatt, B. K., Holzschuh, A., Westphal, C., Clough, Y., Smit, I., Pawelzik, E. & Tscharntke, T. (2014). Bee pollination improves crop quality, shelf life and commercial value. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1775), 20132440.

Kremen, C. & Ostfeld, R. S. (2005). A call to ecologists: measuring, analyzing, and managing ecosystem services. Frontiers in Ecology and the Environment, 3(10), 540–548.

Kremen, C., Williams, N. M., Aizen, M. A., Gemmill‐Herren, B., LeBuhn, G., Minckley, R., et al. & Vázquez, D. P. (2007). Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms: a conceptual framework for the effects of land‐use change. Ecology letters, 10(4), 299–314.

Rhodes, C. J. (2018). Pollinator decline—an ecological calamity in the making? Science Progress, 101(2), 121–160.

Schiestl, F. P. & Johnson, S. D. (2013). Pollinator-mediated evolution of floral signals. Trends in Ecology & Evolution, 28(5), 307–315.

Serrano, A. R. & Guerra-Sanz, J. M. (2006). Quality fruit improvement in sweet pepper culture by bumblebee pollination. Scientia Horticulturae, 110(2), 160–166.

Stein, K., Coulibaly, D., Stenchly, K., Goetze, D., Porembski, S., Lindner, A., Konaté, S. & Linsenmair, E. K. (2017). Bee pollination increases yield quantity and quality of cash crops in Burkina Faso, West Africa. Scientific Reports (2017) 7:17691, DOI:10.1038/s41598-017-17970-2, http://rdcu.be/CkYB.

Stein, K., Stenchly, K., Coulibaly, D., Pauly, A., Dimobe, K., Steffan-Dewenter, I., Konaté, S., Goetze, D., Porembski, S. & Linsenmair, K. E. (2018). Impact of human disturbance on bee pollinator communities in savanna and agricultural sites in Burkina Faso, West Africa. Ecology and Evolution, 8(13): 6827–6838.

Thomas, V. G. & Kevan, P. G. (2012). Insect pollination: commodity values, trade and policy considerations using coffee as an example. Journal of Pollination Ecology, 7.

Vickery Jr, P. K. (1992). Pollinator preferences for yellow, orange, and red flowers of Mimulus verbenaceus and M. cardinalis. Great Basin Naturalist, 52(2), 5.


Text: Toby Weisenhaus, Dethardt Goetze